Моллюски или их еще называют мягкотелые - относятся к первичноротым многоклеточным, то есть еще в состоянии зародыша, на месте их первичного рта образуется рот или же рот и анальное отверстие. Моллюсков можно встретить в море, пресноводных водоемах и на суше. Характерно различное строение для раковины моллюсков. Слои в этих раковинах носят различные названия, и могут быть разными по своему составу.
Моллюски считаются древнейшими представителями нашей планеты, а произошли они от многощетинковых червей. Современная наука делит всех моллюсков ориентировочно на десять классов, два из которых уже полностью вымерли. Моллюски могут быть как гермафродитами (каждая особь в процессе оплодотворения выступает в качестве самца и самки) , так и раздельнополыми.
Раковины у разнообразных групп моллюсков построены по-разному. Выделяются две группы, имеющие различные виды раковин моллюсков: ConchiferaиPolyplacophora. Строение раковины моллюсков у них отличаются, при этом обе эти группы имеют: наружный, средний и внутренний слои раковины.
У вида conchifera следует выделить следующие слои:
Периостракум - это тончайший наружный слой раковины, который состоит лишь из одного белка.
Остракум - это средний слой, который состоит из кристаллов карбоната кальция, в виде маленьких призм, в свою очередь этот слой обернут белком.
Гипостракум (перломутровый слой) - это внутренний слой раковины моллюска, который состоит также из карбоната кальция, но уже в виде пластин, также обернутых белком.
У многих высокоорганизованных брюхоногих моллюсков может отсутствовать третий слой - гипостракум, в таком случае, второй слой - остракум может содержать в себе множество различных подслоев, не нарушая при этом строение раковины моллюсков и их целостность.
У моллюсков polyplacophora аналогично выделяют три слоя, составляющих их раковину:
Периостракум - это наружный слой раковины моллюсков, состоящий лишь из одного белка.
Тегментум - это средний слой, который состоит в основном из белка, с некоторой примесью углекислого кальция.
Артикуломентум - это внутренний слой раковины моллюска, который состоит лишь из одного карбоната кальция, с незначительными примесями.
У группы моллюсков polyplacophora есть ярковыраженое отличие от другой группы, между вторым и третьим слоем раковины, у них располагаются тяжи живой ткани.
Органический белок, который составляет наружный слой раковины моллюсков называется конхиолина. Раковины моллюсков обладают различной структурой, в зависимости от вида, она может быть ровной или шершавой. Скульптура раковин может нарастать, в виде чешуек и щетинок. Как правило у большинства моллюсков раковина известковая, но есть виды и с редуцированной, более тонкой раковиной.
Отдельные виды моллюсков, преимущественно морских, разводятся для дальнейшего употребления в пищу, мясо моллюсков легкоусвояемое и питательное, содержит витамины и микроэлементы, такие как йод, цинк, железо. Раковины моллюсков используются для создания украшений и в виде отделочного материала.
Створки раковины охватывают тело моллюска с боков, но у форм, лежащих на грунте, например у морского гребешка (Pecten), или прирастающих одной створкой, например у устриц, так же охватывая тело с боков, они занимают нижнее и верхнее положение и обозначаются как брюшная и спинная. У таких форм имеется только один замыкательный мускул, занимающий срединное положение.
Створки раковины скрепляются у большинства двустворчатых не только лигаментом и замыкательными мышцами, как у беззубки, но еще и замком.
Замок состоит из развивающихся на верхнем крае одной створки выступов, или зубов, и соответствующих углублений на другой, в которые зубы входят.
Замки устроены разнообразно.
Наиболее обычны два типа их — таксодонтный, состоящий из многочисленных мелких одинаковых зубов, и гетеродонтный, состоящий из немногочисленных различных по форме зубов.
Редукция раковины наблюдается у двустворчатых очень редко. Примером может служить корабельный червь (Teredo navalis) — очень своеобразный морской моллюск, сверлящий древесину и приносящий этим большой вред. Тело этого моллюска сильно вытянуто, причем раковина покрывает только небольшой участок переднего конца (рис. 274). Служит она не для защиты, а помогает моллюску сверлить дерево.
:
1 — редуцированная раковина, 2— рудиментарная нога, 3 — сифоны, 4 — мантийная полость, 5 — жабры, 6 — кишечник, 7 — сердце, 8 — гонады
Двустворчатые морей СССР :
1 — мидия (Mvtiius edulis) — северные мори, 2— Portlandia arctica — северные моря, 3 — фазеолина (Modiola phaseolina) — Черное море, 4 — белая ракушка (Spisula sachalinensis) — Японское море (а — снаружи, б — с внутренней стороны; 1 — замок гетеродонтный), 5 — сердцевидка (Cardium edule)—Черное море, Балтийское, Каспийское и Аральское моря, Мурманское побережье, С — Leda pernula — северные моря (а — снаружи, б—с внутренней стороны; 1 — замок таксодонтный), 7, — гребешок (Pecten islandica) — северные моря
Формирование раковины происходит следующим образом. Кровь приносит к клеткам края мантии (или к участку мантии, лежащему под поврежденным участком раковины) сложный комплекс белково-липоидных веществ. Эти вещества «выпотевают» на поверхности мантии и накапливаются в узком пространстве между мантией и раковиной, т. е. там, где происходит образование жемчужин. Из этих веществ особые клетки мантии строят так называемые матрицы — органические структуры, на которых и происходит кристаллизация сначала фосфорнокислого кальция, замещаемого потом углекислым кальцием. Углекислый кальций откладывается в его наименее растворимой форме — в форме арагонита. Важно отметить, что матрицы, находясь под контролем организма, могут регулировать процесс кристаллизации. Кровью же приносятся к месту формирования раковины и соли кальция; количество поступающих солей также регулируется организмом моллюска. Таким образом, в строительстве раковины участвует весь организм, а не только мантия, как считали ранее.
Разнообразие форм раковин моллюсков
Раковина моллюсков - наружное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков и выполняющее защитную и опорную функции.
Существует пять основных классов моллюсков: двустворчатые, брюхоногие, панцирные, лопатоногие и головоногие. Представители каждого из них обладают своим характерным типом раковины.
Схема строения края раковины Conchifera. 1 - наружный слой периостракума; 2 - внутренний слой периостракума; 3 - остракум; 4 - гипостракум; 5 - мантийный эпителий; 6 - железа периостракума; 7 - место секреции внутренней части периостракума; 8 - место секреции остракума; 9 - место секреции гипостракума
Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:
Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.
Углекислый кальций в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:
Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.
Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.
Схема строения края раковиннной пластинки хитонов: 1 - периостракум; 2 - тегментум; 3 - прослойка живой ткани; 4 - артикуломентум; 5 - наружный эпителий под раковинной пластинкой; 6 - эстеты; 7 - кутикула; 8 - наружный эпителий под кутикулой; 9 - место секреции периостракума.
У хитонов (Polyplacophora) раковина устроена несколько иначе, чем у других классов моллюсков. В ней также выделяют три слоя:
Принципиальным отличием от других моллюсков является то, что через раковину проходят тяжи живой ткани. Они расположены на границе тегментума и артикуломентума. От них к поверхности идут ветвящиеся чувствительные образования - эстеты.
Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - Dibranchia. И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах: во-первых, у лёгочных моллюсков - среди слизней (семейства Arionidae, Limacidae и др.) и, во-вторых, среди заднежаберных - в подотрядах Nudibranchia, Gymnosomata и др.
Основные части, выделяемые у раковины брюхоногих моллюсков. На примере раковины Charonia tritonis
В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завиток образован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем . Верхняя часть завитка оканчивается вершиной . На ней часто выявляется зародышевая раковина (протоконх). Шов - граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка , представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название периферии , а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок - углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.
Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов - форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи, пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.
При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров
Основные формы раковин брюхоногих моллюсков
Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными . Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми . Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых - с левой.
Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются - такие раковины называют эволютными . Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным . Инволютные раковины характерны для ципрей, тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.
Раковина Murex pecten
Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоев раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного - спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.
Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу . У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica . Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый каллюсом .
Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов, часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.
В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.
Раковина эпитониума лестничного
Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других - контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы в зависимости от расположения делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные - в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.
Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку.
У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.
Внтуренне строение левой раковины двустворчатых моллюсков
Двустворчатые моллюски - двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называвается макушкой . У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравнесторонних раковин она смещена вперед, либо назад. У ряда видов, например гребешки, спондилюсы, по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.
Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.
На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия, которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.
Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы, некоторые гребешки и спондилюсы. Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.
Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.
Раковина королевского спондилюса
Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими, призматическими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.
Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть преимущественно однотонной, пятнистой, с разнообразными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии - полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы и треугольники, кресты.
Раковины самок нескольких видов аргонавтов
Раковина у головоногих моллюсков исходно представляет собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде.
Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появивилсь в раннем ордовике (отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона (появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип тип раковины возник независимо по меньшей мере в трех крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.
Раковина хитона (Acanthopleura spinosa )
Раковина хитонов состоит из восьми пластин, которые независимо формируются в процессе эмбриогенеза. Пластинки расположены последовательно вдоль передне-задней оси тела. Первая и последняя пластинки отличаются от остальных по форме.
Средние шесть пластинок своей формой напоминают ромб. Кроме того, они имеют две пары выростов: передние (апофизы) и задние (боковые инсерционные пластинки), которые погружены в эпителий и состоят исключительно из артикуломентума.
Строение раковины различается у представителей разных групп.
Схема строения края раковины Conchifera. 1 - наружный слой периостракума; 2 - внутренний слой периостракума; 3 - остракум; 4 - гипостракум; 5 - мантийный эпителий; 6 - железа периостракума; 7 - место секреции внутренней части периостракума; 8 - место секреции остракума; 9 - место секреции гипостракума
Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda , Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:
Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.
Карбонат кальция в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:
Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.
Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.
Схема строения края раковинной пластинки хитонов: 1 - периостракум; 2 - тегментум; 3 - прослойка живой ткани; 4 - артикуломентум; 5 - наружный эпителий под раковинной пластинкой; 6 - эстеты; 7 - кутикула; 8 - наружный эпителий под кутикулой; 9 - место секреции периостракума.
У хитонов (Polyplacophora) раковина устроена несколько иначе, чем у других классов моллюсков. В ней также выделяют три слоя:
Принципиальным отличием от других моллюсков является то, что через раковину проходят тяжи живой ткани. Они расположены на границе тегментума и артикуломентума. От них к поверхности идут ветвящиеся чувствительные образования - эстеты.
Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - Dibranchia. И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах: во-первых, у лёгочных моллюсков - среди слизней (семейства Arionidae
, Limacidae
и др.) и, во-вторых, среди заднежаберных - в подотрядах Голожаберные , Крылоногие и др.
Основные части, выделяемые у раковины брюхоногих моллюсков. На примере раковины Charonia tritonis
В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завиток образован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем . Верхняя часть завитка оканчивается вершиной . На ней часто выявляется зародышевая раковина (протоконх). Шов - граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка , представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название периферии , а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок - углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.
Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов - форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи , пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.
При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров
Основные формы раковин брюхоногих моллюсков
Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными . Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми . Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых - с левой.
Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются - такие раковины называют эволютными . Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным . Инволютные раковины характерны для ципрей , тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.
Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу . У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica . Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый каллюсом .
Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов, часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.
Раковина Murex pecten
В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.
Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку. У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.
Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоев раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного - спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.
Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других - контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы в зависимости от расположения делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные - в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.
Внтуренне строение левой раковины двустворчатых моллюсков
Двустворчатые моллюски - двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называвается макушкой . У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравнесторонних раковин она смещена вперед, либо назад. У ряда видов, например гребешки , спондилюсы, по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.
Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.
На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия, которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.
Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы , некоторые гребешки и спондилюсы. Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.
Раковина королевского спондилюса
Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.
Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими, призматическими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.
Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть преимущественно однотонной, пятнистой, с разнообразными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии - полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы и треугольники, кресты.
Раковина у головоногих моллюсков исходно представляет собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде.
Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появивилсь в раннем ордовике (отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона (появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип раковины возник независимо по меньшей мере в трех крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.
Раковина хитона (Acanthopleura spinosa )
Раковина хитонов состоит из восьми пластин, которые независимо формируются в процессе эмбриогенеза. Пластинки расположены последовательно вдоль передне-задней оси тела. Первая и последняя пластинки отличаются от остальных по форме.
Средние шесть пластинок своей формой напоминают ромб. Кроме того, они имеют две пары выростов: передние (апофизы) и задние (боковые инсерционные пластинки), которые погружены в эпителий и состоят исключительно из артикуломентума.
Раковинный известняк с раковинами двустворок
Скопления раковин моллюсков играют важную роль в формировании некоторых типов донных осадков и осадочных горных пород , особенно раковинных
В раковинах разных моллюсков.
Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации . Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.
В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завиток образован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем . Верхняя часть завитка оканчивается вершиной . На ней часто выявляется зародышевая раковина (протоконх). Шов - граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка , представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название периферии , а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок - углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.
Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов - форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи , пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.
При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров
В некоторых местностях раковины служили деньгами - на пример, каури на островах Океании .
Крупные раковины часто изображали на своих картинах художники Ренессанса . Примером могут служить картины, описывающие мифологический сюжет - рождение Венеры . На знаменитой картине Сандро Боттичелли Венера изображена стоящей на огромной раковине гребешке, которая была её символом (см. Афродита Анадиомена).
В картине художника XX века Вильяма Бугро раковины служат и музыкальным инструментом.
|
Когда княжна Марья взошла в комнату, князь Василий с сыном уже были в гостиной, разговаривая с маленькой княгиней и m lle Bourienne. Когда она вошла своей тяжелой походкой, ступая на пятки, мужчины и m lle Bourienne приподнялись, и маленькая княгиня, указывая на нее мужчинам, сказала: Voila Marie! [Вот Мари!] Княжна Марья видела всех и подробно видела. Она видела лицо князя Василья, на мгновенье серьезно остановившееся при виде княжны и тотчас же улыбнувшееся, и лицо маленькой княгини, читавшей с любопытством на лицах гостей впечатление, которое произведет на них Marie. Она видела и m lle Bourienne с ее лентой и красивым лицом и оживленным, как никогда, взглядом, устремленным на него; но она не могла видеть его, она видела только что то большое, яркое и прекрасное, подвинувшееся к ней, когда она вошла в комнату. Сначала к ней подошел князь Василий, и она поцеловала плешивую голову, наклонившуюся над ее рукою, и отвечала на его слова, что она, напротив, очень хорошо помнит его. Потом к ней подошел Анатоль. Она всё еще не видала его. Она только почувствовала нежную руку, твердо взявшую ее, и чуть дотронулась до белого лба, над которым были припомажены прекрасные русые волосы. Когда она взглянула на него, красота его поразила ее. Анатопь, заложив большой палец правой руки за застегнутую пуговицу мундира, с выгнутой вперед грудью, а назад – спиною, покачивая одной отставленной ногой и слегка склонив голову, молча, весело глядел на княжну, видимо совершенно о ней не думая. Анатоль был не находчив, не быстр и не красноречив в разговорах, но у него зато была драгоценная для света способность спокойствия и ничем не изменяемая уверенность. Замолчи при первом знакомстве несамоуверенный человек и выкажи сознание неприличности этого молчания и желание найти что нибудь, и будет нехорошо; но Анатоль молчал, покачивал ногой, весело наблюдая прическу княжны. Видно было, что он так спокойно мог молчать очень долго. «Ежели кому неловко это молчание, так разговаривайте, а мне не хочется», как будто говорил его вид. Кроме того в обращении с женщинами у Анатоля была та манера, которая более всего внушает в женщинах любопытство, страх и даже любовь, – манера презрительного сознания своего превосходства. Как будто он говорил им своим видом: «Знаю вас, знаю, да что с вами возиться? А уж вы бы рады!» Может быть, что он этого не думал, встречаясь с женщинами (и даже вероятно, что нет, потому что он вообще мало думал), но такой у него был вид и такая манера. Княжна почувствовала это и, как будто желая ему показать, что она и не смеет думать об том, чтобы занять его, обратилась к старому князю. Разговор шел общий и оживленный, благодаря голоску и губке с усиками, поднимавшейся над белыми зубами маленькой княгини. Она встретила князя Василья с тем приемом шуточки, который часто употребляется болтливо веселыми людьми и который состоит в том, что между человеком, с которым так обращаются, и собой предполагают какие то давно установившиеся шуточки и веселые, отчасти не всем известные, забавные воспоминания, тогда как никаких таких воспоминаний нет, как их и не было между маленькой княгиней и князем Васильем. Князь Василий охотно поддался этому тону; маленькая княгиня вовлекла в это воспоминание никогда не бывших смешных происшествий и Анатоля, которого она почти не знала. M lle Bourienne тоже разделяла эти общие воспоминания, и даже княжна Марья с удовольствием почувствовала и себя втянутою в это веселое воспоминание.
– Вот, по крайней мере, мы вами теперь вполне воспользуемся, милый князь, – говорила маленькая княгиня, разумеется по французски, князю Василью, – это не так, как на наших вечерах у Annette, где вы всегда убежите; помните cette chere Annette? [милую Аннет?]
– А, да вы мне не подите говорить про политику, как Annette!
– А наш чайный столик?
– О, да!
– Отчего вы никогда не бывали у Annette? – спросила маленькая княгиня у Анатоля. – А я знаю, знаю, – сказала она, подмигнув, – ваш брат Ипполит мне рассказывал про ваши дела. – О! – Она погрозила ему пальчиком. – Еще в Париже ваши проказы знаю!
– А он, Ипполит, тебе не говорил? – сказал князь Василий (обращаясь к сыну и схватив за руку княгиню, как будто она хотела убежать, а он едва успел удержать ее), – а он тебе не говорил, как он сам, Ипполит, иссыхал по милой княгине и как она le mettait a la porte? [выгнала его из дома?]
– Oh! C"est la perle des femmes, princesse! [Ах! это перл женщин, княжна!] – обратился он к княжне.
С своей стороны m lle Bourienne не упустила случая при слове Париж вступить тоже в общий разговор воспоминаний. Она позволила себе спросить, давно ли Анатоль оставил Париж, и как понравился ему этот город. Анатоль весьма охотно отвечал француженке и, улыбаясь, глядя на нее, разговаривал с нею про ее отечество. Увидав хорошенькую Bourienne, Анатоль решил, что и здесь, в Лысых Горах, будет нескучно. «Очень недурна! – думал он, оглядывая ее, – очень недурна эта demoiselle de compagn. [компаньонка.] Надеюсь, что она возьмет ее с собой, когда выйдет за меня, – подумал он, – la petite est gentille». [малютка – мила.]